Hoa, quả và hạt Thực_vật_có_hoa

Bài chi tiết: Hoa (thực vật)

Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động đáng kể về hình dáng và sự hình thành. Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy nhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là đảm bảo cho sự thụ phấn của noãn và phát triển của quả chứa các hạt. Hoa có thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ô let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy nhiên, thông dụng hơn thì các phần mang hoa của thực vật về hình dạng là phân biệt rõ nét với các phần sinh dưỡng hay phần mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm hoa.

Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu bào tử hay phấn hoa, sinh sản trong các nhị hoađại bào tử, trong đó các tế bào trứng phát triển, chứa trong noãn và được bao phủ trong lá noãn. Hoa có thể chỉ bao gồm một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu, trong đó mỗi hoa chỉ có một vài nhị hoa hay hai lá noãn. Tuy nhiên, thông thường thì các cấu trúc khác cũng có nhằm hai mục đích là bảo vệ các bào tử và hình thành một vỏ bao hấp dẫn. Các thành phần cụ thể của các cấu trúc xung quanh này được gọi là đài hoacánh hoa (hay bao hoa trong hoa của một vài chi như Michelia). Phần bên ngoài (đài của các đài hoa) thông thường có màu xanh lục giống như lá, có chức năng bảo vệ phần còn lại của hoa, đặc biệt là trong nụ. Phần bên trong (tràng của các cánh hoa) nói chung có màu trắng hay các màu sáng và tinh tế hơn về cấu trúc, có chức năng hấp dẫn một số loài côn trùng hoặc chim chóc cụ thể nào đó mà sự có mặt của chúng giúp cho sự thụ phấn đạt hiệu quả hơn. Sự hấp dẫn bao gồm cả màu sắc và mùi, cũng như rất phổ biến là mật hoa được tiết ra từ một số bộ phận của hoa. Các đặc trưng lôi cuốn những kẻ thụ phấn này giải thích cho sự phổ biến của hoa và thực vật có hoa đối với con người.

Giới tính của thực vật có hoa

Bài chi tiết: Giới tính thực vật

Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật có hoa. Bộ phận "đực" là các nhị hoa hay bộ nhị, nó tạo ra phấn hoa (các bào tử đực) trong các bao phấn. Bộ phận "cái" là lá noãn hay bộ nhụy, nó chứa các giao tử cái và là nơi để sự thụ phấn diễn ra. Trong khi phần lớn các hoa là hoàn hảo hay lưỡng tính (có cả phần đực và cái trong cùng một hoa) thì thực vật có hoa đã phát triển nhiều cơ chế hình thái và sinh lý để ngăn chặn hay làm giảm sự tự thụ phấn. Các hoa khác hình có các lá noãn ngắn và các nhị dài, hoặc ngược lại, vì thế các động vật thụ phấn không thể dễ dàng chuyển phấn hoa tới nhụy hoa (phần tiếp nhận của lá noãn). Các hoa đồng hình có thể có các cơ chế hóa sinh (sinh lý) gọi là tự không tương thích để phân biệt các hạt phấn hoa của nó hay không phải của nó. Ở các loài khác, các bộ phận đực và cái là tách biệt về hình thái, phát triển trên các hoa khác nhau.

Thụ phấn

Vào thời kỳ thụ phấn thì túi phôi nằm gần với lớp màng bao phủ noãn, sao cho ống phấn hoa có thể thâm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có thể hấp thụ và các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn dắt bởi tế bào trứng không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào noãn cầu và hợp nhất với nó, hai nhân kết hợp lại, trong khi một tế bào khác sẽ hợp nhất với nhân cuối cùng, hay còn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú ý thú vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra gần đây, đã được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ có sự phân tách rộng, và nó xảy ra trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản sau khoảng lặng tiếp theo sau quá trình tái tiếp sinh lực hợp nhất của các nhân có cực. Quan điểm này vẫn được duy trì bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi của sự thụ phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối với tế bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao tử đực thứ hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích thích đối với sự phát triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội nhũ là sản phẩm của hành vi thụ phấn giống như hành vi đã tạo ra phôi thì người ta phải thừa nhận rằng các thực vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi - một là phôi, nó sẽ trở thành thực vật hạt kín và hai là nội nhũ, có chu kỳ sống ngắn ngủi, nơi nuôi dưỡng không được phân hóa để hỗ trợ cho quá trình dinh dưỡng của phôi, thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong thực vật hạt trần nhiều phôi để có thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội. Nếu đúng như vậy và nội nhũ cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của hành vi sinh sản, thì sự lai giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phôi lai, và ở đây (được giả thiết) chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao phấn quan sát thấy ở các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật khác và nó là khả năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng là biểu hiện của sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noãn và các sản phẩm của nó. Tuy nhiên, điều này không giải thích được sự hình thành của các quả có kích cỡ và màu sắc trung gian giữa các cây cha mẹ lai ghép chéo. Ý nghĩa của sự hợp nhất của các nhân có cực không giải thích được bởi các sự kiện mới này, nhưng nó là đáng chú ý khi cho rằng tế bào đực thứ hai đôi khi hợp nhất với nhân có cực ở đỉnh, chị em của tế bào trứng, trước khi có sự hợp nhất của nó với nhân có cực ở gốc.

Ý tưởng về nội nhũ như là thực vật phụ trợ thứ cấp không phải là điều mới mẻ; nó đã được đưa ra từ rất sớm để giải thích sự hợp nhất của các nhân có cực, nhưng khi đó nó đã dựa trên giả thiết rằng chúng là các tế bào đực và cái, một giả thiết mà không có chứng cứ xác nhận và nó vốn đã không chắc chắn là có thực. Nền tảng của sự hợp nhất của nhân đực thứ hai với nhân cuối cùng tạo ra cho sự thụ phấn một cơ sở ổn định hơn. Các tế bào đối cực hỗ trợ nhiều hay ít trong quá trình nuôi dưỡng phôi đang phát triển, và có thể trải qua quá trình nhân bản, mặc dù cuối cùng chúng bị phân hủy, cũng giống như tế bào trứng không phát triển đầy đủ. Giống như ở thực vật hạt trần và các nhóm khác, sự thay đổi định tính gắn liền với quá trình thụ phấn. Số lượng nhiễm sắc thể (xem Tế bào học thực vật) trong nhân của hai bào tử, hạt phấn và túi phôi, chỉ là một nửa số lượng nhiễm sắc thể tìm thấy trong nhân thực vật thông thường; và điều này đã giảm số lượng tồn tại trong các tế bào xuất phát từ chúng. Số lượng đầy đủ được phục hồi trong sự hợp nhất của các nhân đực và cái trong quá trình thụ phấn và nó duy trì cho đến khi hình thành các tế bào mà từ đó các bào tử lại được sinh ra trong các thế hệ mới.

Ở một vài bộ và chi thực vật, sự trệch hướng ra khỏi tiến trình thụ phấn thông thường cũng đã được miêu tả gần đây. Trong bộ Rosaceae, loạt Querciflorae, chi Casuarina rất bất thường và những chi khác, thay vì một đại bào tử thì một số mô dạng bào tử được tạo ra, nhưng chỉ có một tế bào tiến đến sự hình thành của tế bào cái sinh sản. Trong các chi Casuarina, Juglans và bộ Corylaceae, ống phấn hoa không thâm nhập theo màng bao noãn, mà vượt qua thành bao bầu nhụy và thông qua thực giá noãn để thâm nhập vào phần cuối điểm hợp của noãn. Phương pháp thâm nhập như thế được gọi là thâm nhập điểm hợp, ngược lại với thâm nhập màng bao hay phương pháp tiếp cận thông thường theo đường màng bao noãn.

Phôi học

Kết quả của sự thụ phấn là sự phát triển của noãn thành hạt. Bằng cách phân chia tế bào trứng đã thụ phấn, hiện được bao phủ trong màng tế bào, thì thực vật-phôi được sinh ra. Một lượng thay đổi của các "bức thành" phân chia theo chiều ngang biến đổi chúng thành mầm phôi - một dãy tế bào trong đó tế bào gần nhất với màng bao noãn sẽ gắn liền với đỉnh của túi phôi, và như thế nó cố định vị trí của phôi đang phát triển, trong khi tế bào cuối cùng được chứa trong khoang của nó. Ở thực vật hai lá mầm, toàn bộ thân của phôi phát sinh từ tế bào cuối cùng của mầm phôi, từ tế bào tiếp theo sẽ sinh ra rễ, và tất cả các tế bào còn lại tạo ra cuống noãn. Ở nhiều thực vật một lá mầm thì tế bào cuối cùng tạo ra một phần lá mầm đơn độc của thân phôi, phần trục và rễ của nó xuất phát từ tế bào cận kề; như vậy lá mầm là cấu trúc cuối cùng và là đỉnh của thân nguyên thủy - một điều đánh dấu sự tương phản với thực vật hai lá mầm. Tuy nhiên, ở một số thực vật một lá mầm thì lá mầm không thực sự là cuối cùng. Rễ nguyên thủy của phôi trong tất cả thực vật hạt kín đều hướng về phía màng bao noãn. Phôi đang phát triển ở cuối của cuống noãn phát triển theo các mức độ khác nhau vào trong nội nhũ đang hình thành, từ trong đó nhờ hấp thụ bề mặt nó thu được các chất dinh dưỡng tốt cho sự tăng trưởng. Cùng thời gian đó, cuống noãn đóng vai trò của người vận chuyển chất dinh dưỡng và thậm chí có thể phát triển, khi mà không có phôi nhũ được tạo ra, các "rễ cuống noãn" hấp thụ đặc biệt bao lấy phôi đang phát triển hay chui vào trong thân và vỏ bao noãn, hoặc thậm chí vào trong thực giá noãn. Trong một số trường hợp phôi hay túi phôi gửi các vòi hút vào trong phôi tâm và vỏ bọc noãn. Khi phôi phát triển nó có thể hấp thụ mọi chất nuôi dưỡng có sẵn để lưu trữ hoặc là trong các lá mầm hay trong trụ dưới lá mầm của nó, là nơi không cần dùng ngay để tăng trưởng, như là nguồn thức ăn dự trữ để sử dụng khi nảy mầm và nhờ vậy nó tăng trưởng về kích thước cho đến khi nó chiếm toàn bộ túi phôi; hoặc sức hấp thụ của nó ở giai đoạn này có thể bị giới hạn chỉ ở mức cần thiết cho sự phát triển và nó duy trì ở kích thước tương đối nhỏ, chiếm một thể tích nhỏ của túi phôi, mà nếu khác đi thì được điền đầy bởi nội nhũ trong đó các thực phẩm dự trữ được lưu giữ. Ở đây còn có các trạng thái trung gian. Vị trí của phôi so với nội nhũ là không cố định, đôi khi nó ở bên trong nhưng đôi khi lại ở bên ngoài và ý nghĩa của điều này vẫn chưa được làm rõ.

Sự hình thành của nội nhũ bắt đầu từ nhân nội nhũ. Sự phân chia của nó luôn luôn bắt đầu trước sự phân chia của tế bào trứng, và vì thế có sự chuẩn bị đúng lúc cho sự nuôi dưỡng phôi non. Nếu túi phôi hẹp thì sự hình thành của nội nhũ tiến hành trong khoảng các đường phân chia tế bào, nhưng trong các túi phôi rộng thì nội nhũ được hình thành trước mọi thứ như là một lớp tế bào trần trụi xung quanh tường bao của túi, và chỉ dần dần thu được đặc trưng của đa tế bào, tạo ra mô điền đầy túi phôi. Chức năng của nội nhũ chủ yếu là nuôi dưỡng phôi, và vị trí gốc của nó trong túi phôi được sắp xếp sao cho nó thích hợp nhất cho sự hấp thụ các chất dinh dưỡng của noãn. Thời gian tồn tại của nó thay đổi theo khả năng sớm phát triển của phôi. Nó có thể bị hấp thụ hoàn toàn bởi sự phát triển nhanh của phôi ngay từ trong túi phôi, hoặc có thể tồn tại như là một thành phần còn lại dễ nhận thấy của hạt. Khi nó tồn tại như là thành phần cơ bản của hạt thì chức năng cung cấp nguồn nuôi dưỡng là rõ ràng, nó tích lũy trong các tế bào của mình các thức ăn dự trữ và theo các chất cơ bản thì nó có thể là tinh bột, dầu hay xenluloza, chất nhầy và protein. Trong trường hợp phôi đã tích trữ nguồn năng lượng dự trữ trong chính nó để tự dưỡng thì nội nhũ như là phần còn lại trong hạt có thể có chức năng khác, ví dụ để hấp thụ nước.

Một số sai biệt khi so sánh với sự phát triển thông thường cũng được ghi nhận. Sinh sản đơn tính, hay sự phát triển của phôi từ tế bào trứng mà không cần sự thụ phấn, đã được miêu tả đối với các loài của các chi Thalictrum, Antennaria và Alchemilla. Đa phôi nói chung gắn liền với sự phát triển của các tế bào hơn là từ tế bào trứng. Vì thế trong các chi Erythronium và Limnocharis thì tế bào trứng có thể tạo ra một lượng mô mà một vài phôi được tạo ra từ đó. Các trường hợp cá biệt chỉ ra rằng bất kỳ tế bào nào trong túi phôi có thể cũng tạo ra phôi, ví dụ tế bào trứng phát triển không đầy đủ trong các loài thuộc chi Mimosa, Iris và Allium, và trong chi cuối cùng đã nêu thì các tế bào đối cực cũng có thể. Trong chi Coelebogyne (họ Euphorbiaceae) và Funkia (họ Liliaceae) đa phôi được tạo ra từ việc sản xuất ngẫu nhiên các phôi từ các tế bào của phôi tâm xung quanh đỉnh của túi phôi. Ở các loài thuộc chi Allium, các phôi cũng đã được phát hiện là phát triển thành cùng một cá thể từ tế bào trứng, tế bào trứng không phát triển đầy đủ, tế bào đối cực và các tế bào của phôi tâm. Ở hai loài thuộc chi Balanophora sinh trưởng ở khu vực Malaya, phôi được phát triển từ tế bào của nội nhũ, nó chỉ được hình thành từ nhân có cực phía trên và bộ phận trứng bị phá hủy. Trường hợp vừa đề cập này có thể coi như là biểu hiện của sự phát triển sinh sản vô giao của thể bào tử từ thể giao tử khi so sánh với trường hợp sinh sản vô giao được miêu tả đối với các loài dương xỉ. Sự đa dạng của các trường hợp dị thường này, như đã chỉ ra trong các ví dụ trên đây, là lý do để người ta cần cân nhắc kỹ hơn trong việc thiết lập các nguyên lý hình thái cụ thể đối với thực vật có hoa.

Quả và hạt

Do sự phát triển của phôi và nội nhũ diễn ra trong túi phôi, thành của chúng phình to lên và thông thường chúng hấp thụ các chất của phôi tâm để đạt tới gần như giới hạn ngoài của nó, đồng thời kết hợp với nó và vỏ bọc để tạo ra vỏ hạt; hoặc là toàn bộ phôi tâm và thậm chí cả vỏ bọc cũng có thể bị hấp thụ. Ở một số thực vật thì phôi tâm không bị hấp thụ như vậy, nhưng tự nó trở thành nơi tích lũy thức ăn dự trữ tạo ra ngoại nhũ và nó có thể cùng tồn tại với nội nhũ, chẳng hạn như ở bộ hoa Súng, hoặc có thể một mình tạo ra thức ăn dự trữ cho phôi, như ở chi Canna. Nguồn thức ăn dự trữ nội nhũ có ưu thế hơn so với ngoại nhũ, và cái cuối cùng này là tương đối khó thấy, chỉ ở vài loạt không thực sự tiến hóa mạnh. Các hạt trong đó nội nhũ hay ngoại nhũ hoặc cả hai cùng tồn tại nói chung được gọi là có phôi nhũ hay có nội nhũ, còn các hạt mà không có cả nội nhũ và ngoại nhũ được gọi là không có phôi nhũ hay không có nội nhũ. Tuy nhiên, các thuật ngữ này (được các nhà hệ thống hóa sử dụng rộng rãi) chỉ nói đến các đặc trưng thô thiển của hạt, và chỉ ra chứng cứ về nguồn dự trữ thức ăn; nhiều loại hạt được gọi là không có phôi nhũ nhưng khi quan sát dưới kính hiển vi lại rõ ràng là nội nhũ và có thể có chức năng khác không phải là chức năng cấp nguồn dinh dưỡng. Sự có hay không có mặt của nội nhũ, khối lượng tương đối của nó khi có mặt và vị trí của phôi trong nó là các đặc trưng có giá trị để phân biệt các bộ và các nhóm bộ. Trong khi ấy thành của bầu nhụy đã phát triển để tạo thành quả hay vỏ quả, cấu trúc của nó gắn liền với kiểu phát tán của hạt. Nói chung ảnh hưởng của sự thụ phấn rơi vào bầu nhụy và các phần khác của hoa cũng tham gia vào việc tạo quả, chẳng hạn đế hoa ở táo, dâu tây v.v. Đặc trưng của vỏ hạt có liên quan rõ ràng với đặc trưng của quả. Chức năng của chúng là tăng cường gấp đôi sự bảo vệ phôi và hỗ trợ trong sự phát tán; chúng cũng có thể trực tiếp xúc tiến sự nảy mầm. Nếu quả là loại quả nứt và hạt vì thế nhanh chóng được phô ra thì vỏ hạt cần cung ứng cho sự bảo vệ phôi và cũng có thể để an toàn cho sự phát tán. Ngược lại, quả loại không nứt không có chức năng như thế đối với phôi và vỏ hạt chỉ phát triển không đáng kể.

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Thực_vật_có_hoa http://www.britannica.com/EBchecked/topic/24667 http://delta-intkey.com http://delta-intkey.com/angio/ http://www.flwildflowers.com http://www.ingentaconnect.com/content//iapt/tax/20... http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/200... http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/200... http://www3.interscience.wiley.com/journal/1226303... http://www.news.harvard.edu/gazette/1999/12.16/ang... http://id.loc.gov/authorities/subjects/sh85005034